El cruce dihíbrido y la transmisión independiente
Lo que vas a aprender
- Escribir los gametos de un individuo dihíbrido o trihíbrido.
- Construir la tabla de Punnett de un cruce dihíbrido y obtener la proporción 9:3:3:1.
- Calcular probabilidades de fenotipos y genotipos con la regla del producto.
- Predecir cuántos descendientes de cada clase se esperan en un total dado.
Para qué
¿Para qué sirve esto?
Una cultivadora de guisantes quiere semillas amarillas y lisas, en plantas altas. No le basta con saber cómo se hereda el color: necesita saber qué pasa con varios caracteres a la vez. ¿Si cruza dos plantas, qué fracción de la cosecha tendrá justo la combinación que busca?
En la lección anterior viste que la meiosis reparte los alelos de genes en cromosomas distintos de forma independiente. Aquí vas a usar esa idea para predecir cruces de dos y de tres caracteres, con la tabla de Punnett y con una herramienta más rápida: multiplicar probabilidades.
Explicación
Dos caracteres a la vez
Usamos las letras del ejemplo de los guisantes: el color amarillo de la semilla ($A$) domina sobre el verde ($a$), y la semilla lisa ($L$) domina sobre la rugosa ($l$). En toda esta lección suponemos que los dos genes están en pares de cromosomas distintos, que es lo que exige la tercera ley, la de la transmisión independiente. Algunos libros la llaman «segregación independiente»; no la confundas con la segunda ley, la de la segregación de los dos alelos de un mismo gen.
Si se cruza una línea pura amarilla y lisa ($AALL$) con una verde y rugosa ($aall$), toda la primera generación es $AaLl$: amarilla y lisa, porque tiene un alelo dominante de cada gen. Esas plantas son dihíbridas.
Los gametos de un dihíbrido
En la meiosis, cada gameto de $AaLl$ recibe un alelo del color ($A$ o $a$) y uno de la forma ($L$ o $l$). Como los dos pares de cromosomas se orientan por su cuenta, las cuatro combinaciones salen con la misma frecuencia: $AL$, $Al$, $aL$ y $al$, cada una con probabilidad $\tfrac{1}{4}$.
La tabla de dieciséis casillas
Al cruzar dos dihíbridos ($AaLl \times AaLl$), cada uno aporta cuatro clases de gametos. La tabla de Punnett tiene una fila por cada gameto de la madre y una columna por cada gameto del padre:
| AL | Al | aL | al | |
|---|---|---|---|---|
| AL | AALL | AALl | AaLL | AaLl |
| Al | AALl | AAll | AaLl | Aall |
| aL | AaLL | AaLl | aaLL | aaLl |
| al | AaLl | Aall | aaLl | aall |
Ahora se cuentan los fenotipos. Las casillas con al menos una $A$ y al menos una $L$ son amarillas y lisas; las que tienen $A$ pero $ll$ son amarillas y rugosas; las que tienen $aa$ y alguna $L$, verdes y lisas; y solo la casilla $aall$ es verde y rugosa. El conteo da nueve, tres, tres y una: la famosa proporción 9:3:3:1.
Más rápido: la regla del producto
Como los genes se reparten de forma independiente, se puede mirar cada gen por separado, con su cruce monohíbrido, y multiplicar. En $Aa \times Aa$ la probabilidad de amarilla ($A\_$) es $\tfrac{3}{4}$, y en $Ll \times Ll$ la de lisa ($L\_$) también es $\tfrac{3}{4}$. Entonces:
$$P(\text{amarilla y lisa}) = \tfrac{3}{4} \cdot \tfrac{3}{4} = \tfrac{9}{16}$$
La regla funciona igual para los genotipos: $P(AaLl) = P(Aa) \cdot P(Ll)$. Y es la única forma práctica con tres genes o más, porque la tabla crece muy rápido.
Cuidado. Si los dos genes estuvieran ligados (en el mismo cromosoma y cerca), los alelos que llegaron juntos tenderían a seguir juntos en los gametos. Las cuatro clases de gametos ya no saldrían por igual y el cruce no daría 9:3:3:1. La regla del producto solo vale para genes que se reparten de forma independiente.
Ejemplo resuelto
La proporción 9:3:3:1, contada en la tabla
Se cruzan dos guisantes dihíbridos, AaLl × AaLl. ¿Qué probabilidad tiene cada uno de los cuatro fenotipos?
Ver la solución paso a paso
Amarilla y lisa: casillas con $A$ y con $L$. Son nueve de dieciséis:
$$P(\mathit{A\_L\_})\text{ en }\mathit{AaLl} \times \mathit{AaLl} = \frac{9}{16}$$
Amarilla y rugosa: con $A$ y con $ll$. Son tres:
$$P(\mathit{A\_ll})\text{ en }\mathit{AaLl} \times \mathit{AaLl} = \frac{3}{16}$$
Verde y lisa: con $aa$ y con $L$. Otras tres:
$$P(\mathit{aaL\_})\text{ en }\mathit{AaLl} \times \mathit{AaLl} = \frac{3}{16}$$
Verde y rugosa: solo la casilla $aall$:
$$P(\mathit{aall})\text{ en }\mathit{AaLl} \times \mathit{AaLl} = \frac{1}{16}$$
Comprobamos que las cuatro probabilidades suman uno, porque toda semilla tiene uno de los cuatro fenotipos:
$$\frac{9}{16} + \frac{3}{16} + \frac{3}{16} + \frac{1}{16} = 1$$
Respuesta: Amarilla y lisa 9/16, amarilla y rugosa 3/16, verde y lisa 3/16, verde y rugosa 1/16.
Ejemplo resuelto
Con la regla del producto, y en una cosecha
En el cruce AaLl × AaLl, calcula la probabilidad de semilla amarilla y lisa multiplicando, y di cuántas semillas de ese fenotipo se esperan si en un experimento inventado se cosechan 320.
Ver la solución paso a paso
Miramos cada gen por separado: la probabilidad de amarilla en $Aa \times Aa$ por la de lisa en $Ll \times Ll$:
$$\left(P(\mathit{A\_})\text{ en }\mathit{Aa} \times \mathit{Aa}\right)\left(P(\mathit{L\_})\text{ en }\mathit{Ll} \times \mathit{Ll}\right)$$
Cada una vale $\tfrac{3}{4}$:
$$\frac{3}{4} \cdot \frac{3}{4}$$
El producto es $\frac{9}{16}$, lo mismo que contamos en la tabla.
Para la cosecha, multiplicamos el total por la probabilidad:
$$320 \cdot \frac{9}{16}$$
Se esperan $180$ semillas amarillas y lisas. Es un número esperado: en una cosecha real sale cerca de ese, no exacto.
Respuesta: La probabilidad es 9/16, y de 320 semillas se esperan unas 180 amarillas y lisas.
El cruce de tres caracteres del DBA
Agreguemos la altura: la planta alta ($T$) domina sobre la enana ($t$). El ejemplo del DBA pide explicar el cruce $TtAaLl \times ttaall$: una planta heterocigota para los tres genes con una homocigota recesiva para los tres. Es un cruce de prueba con tres genes.
La planta $ttaall$ solo puede formar un tipo de gameto, $tal$, porque sus dos alelos de cada gen son iguales. La planta $TtAaLl$ forma $2^3$ clases de gametos, todas igual de probables. Cada hijo recibe $tal$ de un lado y uno de los ocho gametos del otro, así que hay ocho genotipos posibles, y cada fenotipo deja ver su genotipo: donde aparece el dominante, el hijo es heterocigoto; donde aparece el recesivo, es homocigoto recesivo.
| Gameto de TtAaLl | Genotipo del hijo | Fenotipo |
|---|---|---|
| TAL | TtAaLl | alta, amarilla, lisa |
| TAl | TtAall | alta, amarilla, rugosa |
| TaL | TtaaLl | alta, verde, lisa |
| Tal | Ttaall | alta, verde, rugosa |
| tAL | ttAaLl | enana, amarilla, lisa |
| tAl | ttAall | enana, amarilla, rugosa |
| taL | ttaaLl | enana, verde, lisa |
| tal | ttaall | enana, verde, rugosa |
Las ocho clases salen en la misma proporción: 1:1:1:1:1:1:1:1.
Ejemplo resuelto
El cruce TtAaLl × ttaall
Para el cruce TtAaLl × ttaall, cuenta las clases de gametos de cada planta, la probabilidad de un hijo alto, amarillo y rugoso, y cuántos de esa clase se esperan entre 400 descendientes inventados.
Ver la solución paso a paso
La planta trihíbrida forma un gameto por cada combinación de tres elecciones de dos alelos:
$$2^{3}$$
Son $8$ clases.
La planta $ttaall$ no tiene genes heterocigotos, así que forma $2^0$ clases:
$$2^{0}$$
Una sola clase, el gameto $tal$:
$$1$$
Alto, amarillo y rugoso es el genotipo $TtAall$. Lo cuenta el cuadro de Punnett:
$$P(\mathit{TtAall})\text{ en }\mathit{TtAaLl} \times \mathit{ttaall} = \frac{1}{8}$$
Con la regla del producto se ve por qué: $\tfrac{1}{2}$ de ser $Tt$, $\tfrac{1}{2}$ de ser $Aa$ y $\tfrac{1}{2}$ de ser $ll$:
$$\frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{8}$$
Entre 400 descendientes se esperan:
$$400 \cdot \left(P(\mathit{TtAall})\text{ en }\mathit{TtAaLl} \times \mathit{ttaall}\right)$$
Es decir, $50$ plantas, y lo mismo para cada una de las ocho clases.
Respuesta: Ocho clases de gametos frente a una; cada hijo tiene probabilidad 1/8 de ser de una clase dada, y de 400 se esperan unos 50 de cada una.
Práctica
En el cruce AaLl × AaLl, cada planta forma cuatro clases de gametos. ¿Cuántas casillas tiene la tabla de Punnett?
Una fila por cada gameto de un progenitor y una columna por cada gameto del otro: 4 · 4 = 16.
En el cruce AaLl × AaLl, ¿qué probabilidad tiene una semilla de ser verde y rugosa?
Verde y rugosa solo es aall: 1/4 de ser aa por 1/4 de ser ll da 1/16, una casilla de dieciséis.
En el cruce AaLl × AaLl, ¿qué probabilidad tiene una semilla de ser amarilla y rugosa?
Amarilla es 3/4 y rugosa es 1/4: 3/4 · 1/4 = 3/16.
De un cruce AaLl × AaLl se cosechan 480 semillas (cifra inventada). ¿Cuántas se esperan verdes y lisas?
Verde y lisa tiene probabilidad 1/4 · 3/4 = 3/16, y 480 · 3/16 = 90.
En el cruce AaLl × AaLl, ¿qué probabilidad tiene un hijo de ser dihíbrido, AaLl, como sus padres? Escríbela como fracción.
P(Aa) = 1/2 en Aa × Aa y P(Ll) = 1/2 en Ll × Ll, así que P(AaLl) = 1/2 · 1/2 = 1/4: cuatro casillas de dieciséis.
En Aa × Aa salen tres genotipos (AA, Aa, aa), y lo mismo en Ll × Ll. ¿Cuántos genotipos distintos aparecen en la descendencia de AaLl × AaLl?
Cada genotipo del color se puede combinar con cada genotipo de la forma: 3 · 3 = 9 genotipos, aunque solo hay cuatro fenotipos.
¿Verdadero o falso? Si los genes se reparten de forma independiente, $P(\mathit{A\_L\_})\text{ en }\mathit{AaLl} \times \mathit{AaLl} = \left(P(\mathit{A\_})\text{ en }\mathit{Aa} \times \mathit{Aa}\right)\left(P(\mathit{L\_})\text{ en }\mathit{Ll} \times \mathit{Ll}\right)$
Es la regla del producto: 9/16 = 3/4 · 3/4. Por eso se puede mirar cada gen con su cruce monohíbrido y multiplicar.
En el cruce TtAaLl × ttaall, ¿qué probabilidad tiene un hijo de ser enano, verde y liso?
Enano, verde y liso es ttaaLl. En un cruce de prueba cada gen da 1/2: 1/2 · 1/2 · 1/2 = 1/8.
Del cruce TtAaLl × ttaall nacen 240 plantas (cifra inventada). ¿Cuántas se esperan altas, amarillas y lisas?
Alta, amarilla y lisa es TtAaLl, con probabilidad 1/8; 240 · 1/8 = 30.
Dos genes de una planta están en el mismo cromosoma, muy cerca uno del otro. ¿Qué se espera al cruzar dos plantas heterocigotas para los dos genes?
La transmisión independiente solo vale para genes en cromosomas distintos. Los genes ligados tienden a viajar juntos en la meiosis, las cuatro clases de gametos no salen por igual y la proporción cambia.
¿Por qué en el cruce TtAaLl × ttaall basta con mirar el fenotipo de un hijo para saber su genotipo?
Si el hijo muestra el carácter dominante, tiene un alelo dominante y uno recesivo (el que vino de ttaall); si muestra el recesivo, es homocigoto recesivo. No hay dos genotipos con el mismo fenotipo.
Reto
Une cada probabilidad del cruce con su valor.
P(A_ll) en AaLl × AaLl es la probabilidad de que un hijo de ese cruce tenga ese genotipo; «_» es cualquier alelo.
Reto
En cada ronda, toca el cruce que NO puede dar la semilla pedida.
Ronda 1: la semilla pedida es verde y rugosa (aall). Ronda 2: es amarilla y lisa (A_L_). Cada ficha es la probabilidad de esa semilla en un cruce; busca la que vale cero.
Cierre
En resumen
Un dihíbrido AaLl forma cuatro clases de gametos (AL, Al, aL, al), igual de probables, si los genes están en cromosomas distintos.
El cruce AaLl × AaLl llena una tabla de dieciséis casillas y da los fenotipos en proporción 9:3:3:1.
Con genes que se reparten de forma independiente, la probabilidad de una combinación es el producto de las probabilidades de cada gen.
En el cruce de prueba TtAaLl × ttaall salen ocho clases, cada una con probabilidad 1/8, y el fenotipo de cada hijo deja ver su genotipo.
Los genes ligados, en el mismo cromosoma, no cumplen la transmisión independiente ni dan 9:3:3:1.
Vocabulario
- Dihíbrido
Individuo heterocigoto para dos genes a la vez, como AaLl.
- Transmisión independiente
Tercera ley de Mendel: los alelos de genes que están en cromosomas distintos se reparten en los gametos sin depender unos de otros. Algunos textos la llaman segregación independiente.
- Genes ligados
Genes que están en el mismo cromosoma, cerca, y que tienden a heredarse juntos; no cumplen la transmisión independiente.
- Regla del producto
La probabilidad de que ocurran a la vez dos sucesos independientes es el producto de sus probabilidades.
Guía para el docente
Tiempos
- Inicio · 5 min — Plantee el problema de la cultivadora que quiere semillas amarillas y lisas, y pregunte qué fracción de la cosecha esperan.
- Explicación · 20 min — Gametos del dihíbrido, la tabla de dieciséis casillas y el conteo 9:3:3:1; luego la regla del producto y el cruce de tres genes del DBA.
- Práctica · 20 min — Preguntas en parejas; el dominó y el intruso se pueden proyectar. Pida que justifiquen cada respuesta con la regla del producto.
- Cierre · 5 min — Cada estudiante explica por escrito, en dos líneas, por qué la regla del producto no sirve para genes ligados.
Preguntas para el salón
- ¿Por qué hay nueve genotipos pero solo cuatro fenotipos en el cruce AaLl × AaLl?
- En el cruce TtAaLl × ttaall, ¿qué pasaría con la proporción si dos de los genes estuvieran ligados?
- Si una cosecha da 175 semillas amarillas y lisas en lugar de 180, ¿quiere decir que la ley falla?
Errores típicos
- Escribir los gametos de AaLl con dos alelos del mismo gen (Aa, Ll). Recuerde que cada gameto lleva UN alelo de cada gen: una letra del color y una de la forma.
- Contar como amarillas solo las casillas AA. Pinte en la tabla las casillas con al menos una A y cuéntelas con el grupo.
- Aplicar 9:3:3:1 a cualquier par de genes. Insista en la condición: genes en cromosomas distintos. Muestre con dos genes en el mismo cromosoma que los gametos no salen por igual.
Tarea sugerida
Explicar por escrito los genotipos, los fenotipos y las proporciones del cruce TtAaLl × ttaall del DBA, y calcular cuántos descendientes de cada clase se esperan en un total de 160 plantas.